Кез келген дақылдың кейбір сорттарын кесіп өткенде, F1 гибридтері көбінесе ата-аналық формалардан күшті өсумен, жақсы өміршеңдігімен, жоғары өнімділігімен, ауруларға төзімділігімен және ауа-райының экстремалды ауытқуларымен ерекшеленеді. Бірінші ұрпақ будандарының бұл қасиеті деп аталады гетероз.
Гетерозис – бірінші ұрпақ будандарының белгілі бір биологиялық және экономикалық құнды белгілері мен қасиеттері бойынша, олардың ауырлық дәрежесі бойынша ата-анасынан немесе ата-аналық формалардың ең жақсыларынан асып түсетін қасиеті.
Гетерозистің көрінісі популяцияның генофондының түріне, белгілі бір даму кезеңіндегі популяцияның физиологиялық жағдайына, климаттық жағдайларға, жыл мезгіліне, күннің инсоляциясына, қоректенуге, себу немесе отырғызу тығыздығына, инфекциялық фонның қарқындылығына байланысты. немесе жәндіктердің зиянкестері немесе басқа факторлар мен жағдайлар.
Нағыз (оң) гетерозис гибридтегі белгінің ауырлық дәрежесінің ата-аналық формалармен салыстырғанда ұлғаюына қарай өзгеруінде көрінеді (мысалы, витаминдердің, белоктардың, биологиялық белсенді заттардың жоғарылауы, өнімдердің сақтау сапасының жақсаруы және т.б.). .). Дегенмен, кесіп өту кезінде ең жақсы ата-ананың кез келген белгісі үшін көрсеткіштің ұрпақтарының төмендеуінің депрессиялық құбылыстары болуы мүмкін. Белгінің әлсіреу бағытында ауырлық дәрежесінің мұндай өзгеруі теріс гетерозбен жүреді.
Гетероз организмнің әртүрлі белгілері мен қасиеттерін қамтуы мүмкін. А.Густафсон гетерозистің үш негізгі түрін ажыратуды ұсынды: соматикалық, репродуктивті және адаптивті. Соматикалық гетероз – будандардың вегетативтік мүшелерінің неғұрлым күшті дамуы; репродуктивті - ұрпақты болу органдарының неғұрлым күшті дамуы, құнарлылықтың жоғарылауы, тұқымдардың, жемістердің жоғары өнімділігі; адаптивті гетерозис – гибридтердің өзгермелі орта жағдайларына бейімделуін және олардың тіршілік үшін күресте бәсекеге қабілеттілігін арттыру.
F1 бірінші буынының гетеротикалық будандары өміршеңдіктің жоғарылауын, даму қуатын, әсіресе күшті өсу қабілетін, үлкен ерте пісетінін, шығымдылығы мен біркелкілігін, ауруға төзімділігінің жоғарылауын, жоғары тауарлық қабілеттілігін, жеміс сапасының жақсарғанын (құрғақ заттардың мөлшері жоғары) көрсетеді.
Гетерозис физиологиялық сипаттамалардың өзгеруінен көрінуі мүмкін - суыққа төзімділіктің жоғарылауы, құрғақшылыққа төзімділігі, сақтау сапасының жақсаруы және қоздырғыштарға жалпы төзімділік.
Гетероз бастапқы және кейінгі фазалардағы өсімдіктердің тезірек өсуінен, жаңа жапырақтардың жылдам қалыптасуында, әрбір жапырақтың мөлшері мен жапырақ бетінің жалпы алаңының ұлғаюында, тамыр жүйесінің күшінде көрінеді. , т.б. негізгі сабағы мен бүйір өркеніндегі гүл шоғыры, гүл шоғырындағы гүл саны, т.б.
Гетерозис сорттар арасында, сондай-ақ генетикалық және экологиялық алыс түрлер мен формалар арасында айқасқан кезде байқалады. Ол өзін ең күшті түрде көрсетеді және өзін-өзі тозаңдандыратын сызықтарды кесіп өткенде бақылауға болады. Инсухт сорт популяциясын оның құрамдас биотиптеріне (сызықтарына) ыдыратуға мүмкіндік береді.
Гетерозистің көрінісі өсімдіктің бүкіл өмірлік циклінде тұқым пайда болған сәттен бастап байқалады.
Гетерозистің көрінуінің бір немесе басқа түрі және бұл жағдайда белгінің көрінісіндегі өзгергіштік дәрежесі негізінен айқастырылған сорттарды таңдауға байланысты. Әдетте, гетерозис неғұрлым айқын болса, соғұрлым қиылысқан формалар морфологиялық, биологиялық, физиологиялық және басқа да белгілері бойынша ерекшеленеді. Гетерозис әсіресе айқастырылған сорттар ерте пісетіндігі, өсіру әдісі бойынша әртүрлі топтарға жататын болса, егер олар әртүрлі климаттық белдеулерде аудандастырылса немесе жылдың әр мезгілінде өсірілетін болса, алынған айқас тозаңданатын өсімдіктердің туыстық линияларын кесіп өткенде айқын көрінеді. бірнеше ұрпақтың өздігінен тозаңдануы нәтижесінде.
Гетерозис әсерінің себептерінің бірі гетерозиготалы организмдегі рецессивті гендердің зиянды әсерін жою болып табылады. Гетерозистің тағы бір механизмі ата-анасының денесінде болатын және гибридте біріктірілген қолайлы доминантты гендердің будандастыруынан тұрады. Гетероз кейбір гендердің организмде гетерозиготалы күйде болған кезде жақсырақ көрінуіне байланысты да болуы мүмкін.
ГЕТЕРОЗДЫҚ ТАҢДАУДЫҢ МАҢЫЗДЫҒЫ
Гетерозис бойынша өсіру – өнімділігі, өнім сапасы және басқа да экономикалық маңызды белгілері бойынша жоғары гетерозиспен ерекшеленетін бірінші ұрпақ будандарын жасау. Селекция үшін генетикалық өзгергіштікті жасау мақсатында селекция процесінің басында крест жүргізілетін аралас селекциядан айырмашылығы, гетеротикалық будандарды іріктеуде айқас тұқымдарды кең көлемде алуға және оларды одан әрі тәжірибеде пайдалануға қызмет етеді. өндіріс және асылдандыру процесінің соңғы кезеңін білдіреді. Гетеротикалық будандарды таңдаудың ауыл шаруашылығы өндірісі үшін маңызы зор. Бұл гибридтер әдеттегі бос тозаңдандырылған сорттардан 30% немесе одан да жоғары нәтиже береді. Кейбір жағдайларда гетерозис әсері 50% жетеді.
Әдіс ауыл шаруашылығында қолдануға арналған. Мақсат – ауыл шаруашылығы дақылдарын будандастырудың тиімділігін айтарлықтай арттыру. Гибридтердің гетерозы тек бірінші ұрпақта пайда болады. Гибридтің келесі ұрпақтарындағы гетерозистің әлсіреуі негізінен рецессивті летальды, жартылай летальды және субвиталдардың гомозиготалы күйге ауысуымен және қолайлы координациялық әсер етуші гендер кешенінің бұзылуымен байланысты екені анықталды. Бұл құбылыстардың жойылуы кейінгі ұрпақтарда гетерозистің шоғырлануына әкеледі. Гибридті одан жасанды түрде алынған абсолютті гомозиготалы андрогенетикалық ұлдарымен бэккроссинг арқылы жүзеге асырылады, содан кейін генетикалық трансформацияланған будан зиянды гендерден толығымен дерлік тазартылады және сонымен бірге гетерозистің бұзылмағанын анықтайтын қолайлы гендер кешенін сақтайды. Бұл жібек құртындағы тәжірибелермен дәлелденген қарапайым интрагибридті кресттер нәтижесінде алынған кейінгі өндірістік ұрпақтарда гетерозисті толық сақтауға мүмкіндік береді. Бұл әдіс андрогенетикалық абсолютті гомозиготалы дараларды алуға болатын ауыл шаруашылығы өсімдіктеріне де арналған. 3 z.p.f-ly, 4 науқас.
Өнертабыс ауыл шаруашылығында қолданылатын әдістерге қатысты. Қосымша жыныстық көбеюі бар өсімдіктерде вегетативті көбею арқылы бірқатар кейінгі ұрпақтарда гетерозды сақтаудың белгілі табиғи әдісі. Вегетативті көбеюге қабілетсіз басқа өсімдіктер мен жануарларға осы саладағы көптеген зерттеулер толық табысқа ие болмады (1), өйткені гетерозистің табиғаты әлі де генетиканың үлкен құпиясы болды (2). Әдебиеттерде бұл маңызды мәселені түбегейлі шешудің кейбір нақты теориялық тәсілдері де айтылмаған. Кейбір жануарларда гетерозды клондау арқылы анықтауға болады. Дегенмен, осылайша анаға ұқсас ұрпақ бірліктері әлі де алынады. Жібек құртында клондау анағұрлым табысты дамыды, бірақ гетерозисті сақтау тұрғысынан практикалық қолдану үшін ол екі себеп бойынша қабылданбайды: партеногендік ұрпақтарды жаппай өндірудің жоғары еңбек сыйымдылығына және аналық жыныстың төмен өнімділігіне байланысты. еркектермен салыстырғанда клондарды құрайды (3 ). Авторлар мейоздық партеногенез әдісін жасап, абсолютті гомозиготалы аталық жібек құрттарының партеногенетикалық клондарынан алынғаннан кейін перспективалы нәтижелерге қол жеткізді (4). Олардың гибридті текті партеногенетикалық клонмен бэккроссациялануы бэккросс-ұрпақтарда гетерозисті бекітуге мүмкіндік берді (5). Бірақ бұл тек гетерозисті түзетудің негізгі мүмкіндігінің ашылуы болды. Бұл әдістің практикалық мәні болмады, сондықтан әдіс ретінде патенттелуі мүмкін емес еді. Бұл гомозиготалы аталықтарды партеногенезге бейімділігі жоғары аналық партеноклондардан ғана алуға болатындығымен түсіндірілді. Коммерциялық тұқымдар мен будандарда абсолютті гомозиготаларды алу іс жүзінде мүмкін болмады, сондықтан мейоздық партеногенез мәселені шешу мүмкіндігін анықтауға бағытталған барлау эксперименттері үшін ғана қолданылды. Өндіріске жарамды жібек құртындағы гетерозды бекіту әдісін ойлап табу бір сперматозоидты андрогенез авторлары ашқаннан кейін мүмкін болды (1998, жарияланбаған). Өнертабыстың мәні. Гетероз гибридтің бірінші ұрпағында ғана пайда болады. Кейінгі ұрпақтарда, екіншісінен бастап, ол күрт жоғалады. Сондықтан гетеротикалық будандастыру үшін сортаралық немесе будандастыруды әр жолы қайталап отыру қажет. Бұл процесс техникалық жағынан күрделі және өте еңбекқор, және көптеген өсімдік дақылдарына қатысты бұл мүмкін емес, дегенмен олардың будандары, егер олар алынған болса, ата-аналық формалармен салыстырғанда таңқаларлық жоғары өнім береді. Бұған көптеген ауылшаруашылық өсімдіктері мысал бола алады. Егер кейінгі ұрпақтарда гетерозды түзетудің тиімді әдісін жасау мүмкін болса, бұл мәселелер түбегейлі шешілетін еді. Мұндай әдіс бір мезгілде гетерозис тұрғысынан одан да көрнекті будандар жасауға мүлдем жаңа көзқарас ашады. Кез келген өнеркәсіптік гибрид екі ата-аналық формадағы даралардың үлкен санын кесіп өту арқылы алынатыны белгілі. Және бұл тұлғалар біріктіру қабілеті бойынша өте ерекшеленеді. Демек, өнім әрқайсысы екі ата-ананың жыныс жасушаларынан алынған барлық жеке будандар үшін орташа гетерозбен қанағаттанады. Сирек кездесетін жеке гибридтер нағыз фантастикалық гетерозиске ие болғанымен, келесі ұрпақта ол қайтарымсыз жоғалады. Ұсынылған әдіс гибридтің келесі ұрпақтарында осы күшті гетерозисті біріктіруге және оны шексіз мөлшерде таратуға мүмкіндік береді. Гетерозистің себептерінің бірі гетерозиготалық организмнің дамуы мен өмірлік белсенділігіне олардың ерекшелігіне қарамастан барлық гендер үшін жалпы алғанда қолайлы әсер ету болып саналды («шамадан тыс басымдық» гипотезасы). Жібек құртының авторлары гетерозис екі негізгі себептің нәтижесінде пайда болатынын тәжірибе жүзінде дәлелдеді. Біріншісі - олардың әрекетінде үйлестірілген және өміршеңдігін бақылайтын қолайлы гендердің үлкен санының будандарының генотипіне интеграциясы. Екіншісі – генотиптің барлық гендерінің емес, тек рецессивті бөлшектердің, жартылай летальды және субвиталдардың гетерозиготалы күйге өтуі (4). Суретте. 1 осыған дәлел. Демек, гибридтердің келесі ұрпақтарында гетерозистің төмендеуі негізінен гибридті оның шегінде кесіп өткенде рецессивті бөліктер мен жартылай летальды бөліктердің гомозиготалы күйге сөзсіз ауысуымен және өсетін қолайлы гендер кешенінің бұзылуымен байланысты. мейоз кезіндегі өміршеңдігі. Сондықтан, авторлар гибридті генотипте барлық қолайлы гендердің кешені толық сақталған немесе тіпті жақсартылған және рецессивті ұшқыштар мен жартылай ұшқыштар генотиптен толығымен дерлік жойылса, келесі ұрпақтарда гетерозисті біріктіруге болады деген қорытындыға келді. Бұл мәселені авторлар келесі жолмен шешті. Бастапқы материал ретінде екі генетикалық алыс тұқым таңдалады, олардың қиылысуынан ең жоғары гетеротикалық будандар пайда болады. Осы екі тұқымнан әрқайсысы тек екі ата-анадан шыққан жеке будандар сериясы шығарылады. Салыстырмалы сынақтар арқылы гетерозис бойынша ең жақсы 10 жеке гибрид таңдалады. Абсолютті гомозиготалы ұрпақтар әрбір гибридтен бір сперматозоидты андрогенез әдісімен алынады, оны жүзеге асыру селекционерлерге қол жетімді. Ол үшін кез келген тұқымның ұрықтанбаған аналықтары сәулелендіріледі - 80 кр дозада сәулелермен. Содан кейін аналықтар жеке будандардың аталықтарымен жұптасады. 60-80 жаста басылған жұмыртқаларды 25oС температурада салған соң 38oС-қа дейін қыздырылған суда 210 минут қыздырады.Абсолюттік гомозиготалардың басым көпшілігі әртүрлі даму кезеңдерінде өледі. әкесінен мұраланған гаплоидты генотипте көптеген летальды, жартылай летальды және субвитальді гендер бар. Пронуклеус ядросының диплоидизациясы кезінде олар гомозиготалы күйге өтеді, көбінесе организмнің қалыпты дамуымен үйлеспейді. Мейоз кезінде алмаған немесе алған гомозиготтар ғана өмір сүреді, бірақ өте аз зиянды, негізінен әлсіз әсер ететін гендер (5). Өскен абсолютті гомозиготалы даралар бэккросс (бэккросс) бастапқы будандастырумен қиылысады, осылайша бірінші бэккросс ұрпақ алады (2-сурет). Түпнұсқа гибридті және абсолютті гомозиготалардың пісіп-жетілуін біріншінің өсу басталуын алынған объектінің даму циклінің ұзақтығына тең уақытқа кешіктіру арқылы синхрондау керек. Қарапайым есептеулер көрсеткендей, зияндылығы күшті гендердің жаңа гомозиготалары кері ұрпақтарда пайда бола алмайды, ал субвитальды гендердің гомозиготалары, егер олар тірі қалған гомозиготалы андрогендерде жойылмаса, бастапқы буданда тұқым қуалайтын қолайлы гендер кешенімен басылады. Сондықтан гетерозис барлық кері ұрпақтарда сақталады (3-сурет). Бірінші және одан кейінгі бэккросс ұрпақтары түпнұсқа гибридпен бірдей өңделеді (Cурет 2). Әрі қарайғы бэккросстар, біріншіден, гибридті генотиптен бөліктер мен жартылай летальдыларды толығымен дерлік алып тастауға, екіншіден, бастапқы гибридте гетерозисті қамтамасыз еткен гендердің сол сандық басым бөлігінің сақталуына әкеледі. 5 немесе 6 бекроссовкадан кейін зиянды гендерден тазартылған буданда гибридті кроссинг арқылы жаппай таралады. Осындай көбею нәтижесінде алынған ұрпақтарда гетероз бастапқы будандастыру деңгейінде қалып қоймай, тіпті біршама жоғарылайды (4-сурет), бұл жібек құртындағы гетерозды бекіту мәселесінің толық шешімін көрсетеді. Гетерозистің генетикалық негіздерінің толық жалпылығы және оның жануарлар мен өсімдіктердегі әлсіреуі бұл өнертабысты ауылшаруашылық өсімдіктерінде гетерозды бекіту үшін ұсынуға мүмкіндік береді, онда будандардан андрогендік текті абсолютті гомозиготалы дараларды алуға болады. Олар гаплоидты тозаңның эмбриональды дамуын ынталандыру арқылы алынады, содан кейін оның жыныс жасушалары диплоидты жасушаларға айналады, өміршең құнарлы өсімдіктерге айналады. Техника дақылдың биологиялық ерекшеліктеріне байланысты өзгереді. Графикалық материалдар. Інжір. 1 A. Жібек құрты пілләларының шығымдылығы – гетерозистің негізгі көрсеткіші (1) мен летальды және жартылай өлімшіден тазартылмаған буданның генетикалық нұсқаларының гетерозиготалылық деңгейлері (2) арасында тікелей корреляция көрсетілген. Бірінші нұсқаның (1) түпнұсқа будандағының шығымдылығы мен гетерозиготалылығының көрсеткіштері 100% деп алынады. B. Өлтірілген және жартылай өлімшіден тазартылған генетикалық нұсқаларда кокон өнімділігі (1) мен гетерозиготалық деңгейлері (2) арасындағы тәуелділіктің толық болмауы көрсетілген. Бұл «артық басым» гетерозис гипотезасының сәйкессіздігін және кері ұрпақтарда гетерозисті сақтау мүмкіндігін дәлелдейді. Інжір. 2-сурет. Жібек құртының будандарын рецессивті летальды және жартылай ұшқыштардан тазарту сұлбасы, олардан алынған тұқымның абсолютті гомозиготалы А және В аталықтары бар будандарды бэккроссинг арқылы. F 1, F 2 - бірінші және екінші ұрпақтың будандары. F b1 , F b2 - бірінші және екінші бэккросс ұрпақ. Інжір. 3. Суретте көрсетілген схема бойынша алынған бастапқы гибридтің (1) және кері ұрпақтардың (II) өміршеңдігі. 2. сур. 4. Гомозиготалы аталықтармен (II) қатарынан төрт рет бэккросс жүргізгеннен кейін бастапқы буданда (I) және трансформацияланған буданда гетерозиготалы күйде (1), кокон салмағында (2), өміршеңдігінде (3) зиянды гендердің жиілігін көрсетеді. қатарынан үш инбредтік ұрпақтардағы сияқты (III-V). Әрбір генетикалық нұсқаны өсіру бақылау партеногенетикалық буданмен бір мезгілде жүргізілді, көрсеткіштері 100% деп алынды. Барлық генетикалық нұсқаларда гетерозис бастапқы гибридке қарағанда жоғары, бұл гетерозисті бекіту мәселесінің түбегейлі шешімін көрсетеді. Барлық кері ұрпақтарда гетерозистің тұрақты сақталуы әзірленген әдістің іргелі тиімділігін дәлелдеді. Бірақ кері ұрпақтар алудың қиындығына байланысты іс жүзінде қолданылмайды. Сондықтан жібек құртындағы соңғы тәжірибеде гетерозисті бэккросспен емес, қалыпты ұрпақтарда бекіту мүмкіндігін зерттедік. Осы соңғы сынақта түпнұсқа гибрид гомозиготалы еркектермен төрт рет кері кроссовкаланды. Нәтижесінде летальды және жартылай өлімге арналған гетерозиготалардың жиілігі бастапқы материалдағы 100% -дан 6,2% -ға дейін төмендеді. Одан кейін кері ұрпақтар инбридинг арқылы көбейтілді. Әрбір туыстық ұрпақ әрбір жеке жанұядағы іні-қарындасты шағылыстыру арқылы алынды. Нәтижесінде қалыпты аллельдермен сөнген зиянды гендердің жиілігі бірінші инбридтік ұрпақта 4,7-ге дейін, ал екінші және үшіншіде сәйкесінше 3,5 және 2,6%-ға дейін төмендеді. Тұқымдық репродукция қалыпты туыстық ұрпақтың барлық экономикалық көрсеткіштеріне өте зиянды әсер етеді. Бірақ біздің тәжірибемізде бұл туыстық ұрпаққа тоқырау әсерін тигізіп қана қоймай, керісінше, бастапқы, бақылау буданымен салыстырғанда бір пілләнің орташа салмағы мен өміршеңдігінің артуына әкелді (4-сурет). ). Демек, кейінгі ұрпақтардың будандарындағы гетерозистерді бекіту мәселесі түбегейлі шешілді. БИБЛИОГРАФИЯЛЫҚ МӘЛІМЕТТЕР 1. Инге-Вечтомов С.И. 1989. Генетика селекция негіздерімен. М. «Жоғары мектеп», 557 б. 2. Хатт Ф. 1969. Жануарлар генетикасы. Пер. ағылшын тілінен. ред. Доктор Биол. Ғылымдар Я.Л. Глемботский. М., «Колос», 322-бетте. 3. Струнников В.А. 1998. Жануарларды клондау: теория және практика. - Табиғат, N 7, 3-9 б. 4. Струнников В.А. 1987 ж. Жібек құртының селекциясының және жынысын реттеудің генетикалық әдістері. М.В.О «Агропромиздат», 35-бетте. 5. Струнников В.А. 1994. Гетерозистің табиғаты және оны күшейтудің жаңа әдістері. - М.Наука, 108 б.
Талап
1. Гибридті генотипте қолайлы гетерозис анықтаушы гендерді сақтау және сонымен бірге өлімге әкелетіндерді жою мақсатында абсолютті гомозиготалы аталықтары бар бэккросстарды қолдануды қоса алғанда, кейінгі ұрпақтарда гибридтің гетерозын бекіту әдісі және жартылай летальды, беккроссты будандардың олардан алынған әдіспен андрогенетикалық абсолютті гомозиготалы аталықтардың бір сперматозоидты андрогенезін қолданады, содан кейін бірнеше бэккросстардан кейін бэккросс-ұрпақтарды интрагибридті кресттер арқылы әдеттегі жаппай қос жынысты көбеюге ауыстырады. 2. Жібек құртының абсолютті гомозиготалы аталықтары аналық организмдегі жұмыртқаларды 80 кр дозада сәулемен сәулелендіру арқылы жүзеге асырылатын бір сперматозоидты андрогенез әдісімен алынатындығымен сипатталатын 1-бапқа сәйкес әдіс; Түпнұсқа жеке будандардың аталықтарымен кейіннен жұптау және 60 - 80 жаста сәулеленген ұрықтандыру жұмыртқаларын 38 oС дейін қыздырылған суда 210 минут қыздыру. 3. Өнеркәсіптік будандардың гетерозисін күрт арттыру үшін гетерозис тек екі ата-анадан пайда болған және бір мезгілде тексерілген басқа будандармен салыстырғанда максималды гетерозисті көрсеткен жеке будандарда ғана бекітілетіндігімен сипатталатын 1-бапқа сәйкес әдіс. 4. 1-бапқа сәйкес әдіс, гетерозды бекіту әдісі ауылшаруашылық өсімдіктерінің будандарында қолданылуымен сипатталады, онда эмбриондық дамуға тозаңды ынталандыру және әр түрге белгілі әртүрлі әдістер арқылы андрогенетикалық абсолютті гомозиготалы дараларды алуға болады. одан дамитын жыныс жасушаларының диплоидты абсолютті гомозиготалы жасушаларға айналуы, олар құнарлы өсімдіктерге айналады.
Құбылыстың зерттелу тарихынан
Тіпті Чарльз Дарвин өзін-өзі тозаңдандырудың қолайсыз нәтижелері туралы зерттеулер жүргізді, ол айқас тозаңданатын құрылымдардың өсу қарқыны мен өмірлік белсенділігінің төмендеуінен көрінді. Бірнеше жыл қатарынан жүргізілетін өздігінен тозаңдану өсімдіктердің көлемінің күрт төмендеуіне, олардың зат алмасуының қарқындылығының төмендеуіне және олардың құнарлылығының төмендеуіне әкеледі.
Инбридинг немесе өздігінен тозаңдану кезінде организмдердің өміршеңдігінің күрт төмендеуінің себебі көптеген гендер үшін мұндай өсімдіктердің гомозиготалылығының жоғары дәрежесі болып табылады. Рецессивті мутантты гендер үшін мұндай гомозиготалылық ұзақ уақыт бойы өздігінен тозаңданудан өткен өсімдіктер үшін қолайсыз, оны генетикада инбридинг деп атайды. Гетерозиготалы күйде рецессивті гендердің зиянды әсері (көбінесе өлімге әкелетін) фенотиптік түрде көрінбейді. Ал гомозиготалы күйде бұл гендер фенотипте пайда болып, организмге кері әсер етеді.
Бірқатар өсімдіктердің туыстық линияларының генетикасын зерттеу ғалымдарға өнімділігі жоғары түр аралық будандар жасау үшін оларды селекцияда қолдану әдістерін жасауға мүмкіндік берді. Осындай инбридтік желілерді дұрыс байланыстыра отырып, оларды кесіп өткенде, олардың даму күші бойынша бастапқы ата-аналық формалардан айтарлықтай асып түсетін будандарды алуға болады.
Гетерозис құбылысы және оның цитологиялық негіздері
Анықтама 1
Тұқым қуалаушылық қасиеттері бойынша бір-бірінен ерекшеленетін өсімдік сорттары мен жануарлар тұқымдары сияқты айқасқан инбредтік линиялардан бірінші ұрпақта гибридті қуаттың күрт жарқырау құбылысы деп аталады. гетероз .
Кейде гетерозис « деп те аталады. өміршеңдіктің көрінісі «немесе» гибридті қуат «. Келесі гибридтік ұрпақтарда гетерозис әдетте жоғалады және екі-үш ұрпақтан кейін толығымен жойылады.
Гетерозис құбылысы екі гомозиготалы форманы айқастырғанда гетерозиготалы будандастырудың пайда болуымен түсіндіріледі. Гетерозиготалы күйде летальды және сублетальды гендер әдетте рецессивті болады. Сондықтан олар доминантты аллельдермен басылады және олардың организмге зиянды әсері фенотипте байқалмайды. Сонымен қатар, екі ата-ананың қолайлы доминантты аллельдері гибридті ұрпақтардың генотипінде біріктірілуі мүмкін. Нәтижесінде аллельді емес доминантты гендердің өзара әрекеттесу құбылысын байқауға болады.
Қазіргі заманғы биохимиялық бақылауларға сәйкес, гетеротикалық формалар өздерінің ата-бабаларымен (ата-аналарымен) салыстырғанда ферменттердің кең спектріне және олардың белсенділігінің жоғарылауына ие.
Кейінгі ұрпақтарда гетерозистің әлсіреуі көптеген белгілердің (гендердің) қайтадан гомозиготалы күйге ауысуымен түсіндіріледі. Гибридтердің сегізінші ұрпағында гетерозис құбылысы толығымен дерлік жойылады.
Өсімдіктерде гетерозды бекітуге болады, мысалы, вегетативті көбею, хромосомалардың екі еселенуі немесе партеногенез. Гетероз гибридті адамның кейбір белгілерінде басқаларға әсер етпестен көбірек көрінуі мүмкін.
Гетерозистің мағынасы
Гетерозис құбылысы ауыл шаруашылығында кеңінен қолданылады. Гетеротикалық будандарын өнеркәсіптік негізде өндіретін алғашқы зауыттардың бірі жүгері болды. Гибридті тұқымдарды алу үшін алдымен ең жақсы сорттардың инбредтік линиялары жасалды. $5-6$ жылдық инбридингтен кейін ең жақсы сызықтар таңдалып, ең жақсы байланыс үшін сыналады. Будандастыру кезінде гетерозистің ең көп әсерін беретін жоғары біріктіру қабілеті бар линиялар көбейтіліп, будандық тұқымдарды жаппай өндіру үшін пайдаланылады.
Ескерту 1
Гетерозисті қолдану ауыл шаруашылығының өнімділігін еселеуге мүмкіндік береді. Ал бұл адамзаттың ең маңызды жаһандық мәселелерінің бірі – азық-түлік мәселесін шешу үшін үлкен маңызға ие.
1.1. астында гетерозис терминісөздің кең мағынасында олар бірінші ұрпақ будандарының (F 1) ата-аналық формалардан артықшылығына әкелетін барлық жағымды әсерлерді түсінеді.
гетероз(грек тілінен heteroiosis – өзгеру, түрлену), «гибридтік беріктік», жануарлардың да, өсімдіктердің де әртүрлі айқастары бар ата-аналық формалармен салыстырғанда бірінші ұрпақ будандарының өсудің көлемінің ұлғаюына қарай жылдамдауы, өміршеңдігі мен құнарлылығының артуы. Гетерозис бірінші гибридтік ұрпақта толық көрінеді. Г., әдетте, екінші және кейінгі ұрпақтарда жоғалады. Вегетативтік жолмен көбейетін өсімдіктерде, мысалы, картопта, қант құрағында және т.б., гетероз вегетативтік ұрпаққа қаттылықпен беріледі, өйткені барлық клондық өсімдіктер генотиптік жағынан бастапқы аналық дара тұлғаға сәйкес келеді.
Гетеротикалық будандардың артықшылығы: жоғары сапалы тұқым, өнімділігі жоғары, көптеген ауруларға төзімді, өте ерте піседі.
Гетеротикалық будандардың кемшіліктері: тұқымның жоғары бағасы, агротехнологияға қойылатын жоғары талаптар, будандардың жоғары генетикалық біркелкілігі аурулардың күшті таралуына, тұқымдарды көбейту мен жинаудың мүмкін еместігіне әкеледі.
Гетеротикалық гибридтердің таңдауы үлкен ауыл шаруашылығы өндірісі үшін маңызы.Бұл гибридтер әдеттегі бос тозаңдандырылған сорттардан 30% немесе одан да жоғары нәтиже береді. Кейбір жағдайларда гетерозис әсері 50% жетеді. Гетерозис құбылысы жүгері, құмай, күнбағыс, қызанақ, асқабақ, қияр, қарбыз, пияз, қырыққабат, қант қызылшасы, сәндік өсімдіктерді өсіруде кеңінен қолданылады. Ол күріш, бидай, мақта өсіруде де қолданыла бастады.
1.2. ГЕТЕРОЗДЫ ШАРТТЫРУ ФАКТОРЛАРЫ
Ұзақ уақыт бойы гетерозис құбылысын жеке генетикалық факторлармен түсіндіруге тырысты. Бірнеше гипотеза пайда болды.
Сонымен, артықшылық гипотезасыгибридтердің гетерозиготалы күйімен гетерозистің көрінісін түсіндіреді.
Гетерозистің көрінісі туралы екінші классикалық гипотеза, деп аталатын үстемдік гипотезасы, гетерозиготалы күйдің өзі емес, қиылысу нәтижесінде пайда болған басым өнімділік аллельдерінің жинақталуы гетерозға әкелетінінен шығады.
Бұл гипотезалар пайда болғаннан бері жүргізілген көптеген зерттеулер көрсеткендей гетерозистің көріну себептері күрделі. Әлбетте, гетерозис зат алмасу процестерінің физиологиялық тепе-теңдігіне байланысты, бұған гомозиготалы формаларға қарағанда гетеротикалық будандар оңай жетеді.
Осыны негізге ала отырып, алға тартылды генетикалық тепе-теңдік туралы түсінік. Ядролық-плазмалық өзара әрекеттесу хромосома гендерімен анықталатын будандардың тепе-теңдігіне де әсер етуі мүмкін екені белгілі болды, әсіресе гибридті идиотипте генетикалық жағынан әртүрлі митохондриялар болса, тыныс алу мен ферментативті белсенділіктің жоғарылауына әкелуі мүмкін. Осылайша, гетерозис гибридтердің генотипімен ғана емес, сонымен қатар плазмалық конституциямен де анықталады.
1.3. ӨНДІРІСТЕ ҚОЛДАНЫЛАТЫН ГИБРИДТЕР ТҮРЛЕРІ
Өнеркәсіптік пайдалану үшін гибридтердің келесі түрлері бар:
1) интерлайн:
Қарапайым - өздігінен тозаңданатын екі сызықты кесіп өтуден;
Үш сызықты – қарапайым желіаралық буданның өздігінен тозаңданатын линиядан тозаңмен тозаңдануынан;
Қосарлы - екі қарапайым аралық будандарды кесіп өтуден;
Күрделі линияаралық будандар – төрттен артық өздігінен тозаңданатын линиялардың қатысуымен алынған;
2) әртүрлі сызықтық:
Қарапайым – желілік тозаңмен сорттарды тозаңдандырудан;
Кешенді – қарапайым желіаралық буданның тозаңымен сортты тозаңдандырудан;
3) сызықтық сортты- жай буданды сорт тозаңымен тозаңдандырудан;
4) сортаралық будандар- екі сортты кесіп өтуден;
5) гибридті (синтетикалық) популяциялар- қарапайым будандар тұқымдарын және олардың еркін айқас тозаңдануының басқа компоненттерін араластыру арқылы алынған.
Өнімділіктің ең жоғары өсуін өздігінен тозаңданатын линиялардың қатысуымен алынған будандар береді.
1.4. ГЕГЕРОЗ ГИБРИДТЕРІН ТАҢДАУДЫҢ ЖАЛПЫ СОЛБАСЫ
Гетеротикалық іріктеу бірнеше кезеңнен тұрады. Асыл тұқымды жұмыс өздігінен тозаңданатын сызықтар жасалатын бастапқы материалды таңдаудан басталады. Содан кейін бұл жолдардың комбинациялық қабілеті зерттеліп, біріктіруге ең қолайлылары қарапайым, қосарлы және басқа да будандар түрлерін жасау үшін және будандастыру популяциясын құрастыру үшін ата-аналық формалар ретінде пайдаланылады.
Дұрыс жауапты таңда:
1. Инбридинг дегеніміз:
1. туысқан тұлғалар арасындағы қиылысу
2. туысы жоқ тұлғалардың арасын кесіп өту
3. шығу тегі әр түрлі особьтардың кесіп өтуі
2. Инбридинг қай өсімдіктер үшін қалыпты көбею тәсілі болып табылады?
1. автогамиялық
2. аллогамикалық
3. анеуплоид
3. Инбридингтің генетикалық салдары:
1. ұрпақтағы гетерозиготалы генотиптердің үлес салмағының артуы
2. ұрпақтағы гомозиготалы генотиптердің үлес салмағының артуы
3. ұрпақта анеуплоидтардың пайда болуы
4. Гетерозис дегеніміз:
1. F1 гибридтерінің гомозиготалануы
2. ата-аналық формалармен салыстырғанда бірінші ұрпақ будандарының өсуін жеделдету, көлемін ұлғайту, өміршеңдігі мен өнімділігін арттыру
3. F 1 гибридтерінің полиплоидизациясы
5. Қай гибридте «зиянды» рецессивті гендердің әсері көбірек болады?
1. AaBvssDdEeFf
6. Гибридтердің кейінгі ұрпақтарында гетерозис неге жоғалады?
1. гомозиготалы генотиптердің үлесі артады
2. гетерозиготалы генотиптердің үлесі артады
3. анеуплоидты генотиптердің үлесі артады
7. Алғаш рет жүгерінің гетеротикалық аралық будандары алынды:
1. Д.Джонс
2. Г.Шелл
3. В.Иогансен
8. Адамдар арасында жақын туыстар арасындағы некеге неліктен тыйым салынған?
1. рецессивті зиянды мутациялардың ықтималдығының жоғарылауы
2. мейоздың бұзылу ықтималдығы артады
3. хромосомалық аберрациялардың ықтималдығы артады
9. Гетерозис – бұл
1. гибридтердің өміршеңдігі мен өнімділігі бойынша екі ата-аналық формадан артықшылығы
2. гибридтердің полиплоидизациясы
3. гибридтердің гомозиготалануы
10. Аутбридинг келесі салдарға әкеледі:
1. ұрпақтың гомозиготалық деңгейі жоғарылайды
2. ұрпақтағы мутацияның жиілігін арттырады
3. ұрпақтың гетерозиготалық деңгейі жоғарылайды
11. Гетерозды бекітудің генетикалық механизмдері:
1. жыныссыз көбеюдің әртүрлі формалары
2. тұқымның көбеюі
3. жынысты көбею
12. Қандай өсімдіктерде инбридинг теріс салдар туғызады?
1. Автогамдық
2. Аллогамикалық
3. Анеуплоид
13. Инбридинг кезінде организмдердің тіршілік қабілетінің төмендеуінің себебі:
1. өлімге әкелетін және басқа қажетсіз гендердің ұрпақтарындағы көрінісі
2. өзіне сәйкессіздік
3. аневлоидия
14. Айқас тозаңданатын дақылдардың популяциясы мыналардан тұрады:
1. гетерозиготалы генотиптерден
2. гомозиготалы генотиптерден
15. Индукциялық депрессияның себебі:
1. сыртқы жағдайлардың өзгермелілігіне организмнің реакциясында
2. теріс мутациялардың көрінісінде
3. зиянды рецессивті гендердің көрінісінде
16. Инбридингтің теріс салдары?
2. индукциялық депрессияның пайда болуы
3. мутация жылдамдығының жоғарылауы
17. Гетерозистің максималды көрінісі байқалады?
18. Өсімдіктердің инбренттік ұрпақтардағы өміршеңдігінің біртіндеп төмендеуі қалай аталады:
1. инверсия
2. кедергі
3. индукция-депрессия
19. Өздігінен тозаңданатын дақылдардың популяциясы мыналардан тұрады:
1. гомозиготалы генотиптерден
2. гетерозиготалы генотиптерден
20. Инбридингтің теріс салдары?
1. ұрпақтың гетерозиготалылығының артуы
2. мутация жылдамдығының жоғарылауы
3. бастапқы түрінде болатын құнды гендердің жоғалуы
21. Гетерозистің минималды көрінісі байқалады?
22. Гетерозиготалылық (артықшылық) гипотезасы гетерозисті түсіндіреді:
2. гетерогенді генетикалық процестердің кумулятивтік әсері
3. доминантты гендердің өзара әрекеттесуі
23. Индукциялық-депрессия дегеніміз:
1. доминантты аллельдердің көріну жиілігінің төмендеуі
2. популяцияның біркелкі еместігінің төмендеуі
3. ұрпақтан ұрпаққа өсімдіктің өміршеңдігінің біртіндеп төмендеуі
24. Бір аллель (Аа) бойынша гетерозиготалы сызықтың өздігінен тозаңдануы нәтижесінде ұрпақта гомозиготалы сызықтарды ажыратуға болады?
25. Популяциядағы қандай қолайсыз рецессивті гендер
айқас тозаңданатын дақылдар жасырын күйде болады?
1. тығыз байланысты кресттер
2. байланыссыз еркін кресттер
3. тұқым қуалайтын өзгергіштік
26. Инбридтік линиялардың өмір сүру деңгейінің төмендігінің себебі неде?
1. теріс мутация жиілігінің жоғарылауы
2. летальды және жартылай летальды гендердің гомозиготалы күйге ауысуы
3. рекомбинациялық өзгергіштіктің жоғарылауы
27. Доминанттық гипотеза гетерозисті түсіндіреді:
1. доминантты аллельдер арқылы зиянды рецессивті аллельдерді басу
2. бір жұп гендердің аллельдерінің гетерозиготалылығы
3. кейбір гендердің гетерозиготалы күйде қолайлы экспрессиясы
28. Инбридтік линиялар мыналармен сипатталады:
1. гетерозиготалылық
2. гомозиготалық
3. өміршеңдігінің артуы
29. Екі аллель (AaBv) бойынша гетерозиготалы сызықтың өздігінен тозаңдануы нәтижесінде ұрпақта гомозиготалы сызықтарды ажыратуға болады?
30. Айқас тозаңданатын дақылдардың популяцияларының гетерозиготалылығы неден туындайды?
1. тұқым қуалайтын өзгергіштік
2. тығыз байланысты кресттер
3. байланысы жоқ кресттер
31. Қай гибридте «зиянды» рецессивті гендердің әсері көбірек болады?
2. AaBvssDd
32. Инбридингпен желілердің қуаты мен өнімділігі?
1. көтерілу
2. төмендеу
3. бір деңгейде қалады
33. Доминанттық гипотеза гетерозисті түсіндіреді:
1. кейбір гендердің гетерозиготалы күйдегі қолайлы экспрессиясы
2. қолайлы доминантты гендердің аддитивті әрекеті
3. бір жұп гендердің аллельдерінің гетерозиготалылығы
34. Тұқымдас ұрпақ әдетте қандай әріппен белгіленеді?
35. Үш аллель (AaBvCs) бойынша гетерозиготалы сызықтың өздігінен тозаңдануы нәтижесінде ұрпақта гомозиготалы сызықтарды ажыратуға болады?
36. Қай гибридте «зиянды» рецессивті гендердің әсері аз болады?
1. AaBvssDdEe
37. Гибридті ұрпақтарда гетерозистің көрінісі?
1. гетерозистің әсері күшейеді
2. гетерозистің әсері сақталады
3. гетерозистің әсері әлсірейді
38. Туыстық даралардың кесіп өтуі қалай аталады?
1. инбридинг
2. аутбридинг
3. гетероплоидия
39. Қай гибридте «зиянды» рецессивті гендердің әсері аз болады?
2. AaBvssDd
40. Гетероздың себебі:
1. мутациялық өзгергіштік
2. рекомбинациялық өзгергіштік
3. гетерозиготалықтың күрт артуы
41. Гетерозис бекітілген?
1. тұқымның көбеюімен
2. вегетативті көбеюімен
3. жыныстық көбею кезінде
42. Туысы жоқ даралардың кесіп өтуі қалай аталады?
1. гетероплоидия
2. аутбридинг
3. инбридинг
43. Қай гибридте «зиянды» рецессивті гендердің әсері аз болады?
1. AaBvssDdEeFf
44. N локустар үшін гомозиготалы генотиптердің саны сәйкес келеді:
45. Гетерозис құбылысы ашылды?
1. С.Г. Навашин
2. И.Г. келрейтер
3. С.С. Четвериков
46. Айқас тозаңданатын организмдерде күштеп өздігінен тозаңдану мыналарға әкеледі:
1. гетерозис ошағына
2. өміршеңдігінің төмендеуіне
3. өнімділікті арттыру
47. Қай гибридте «зиянды» рецессивті гендердің әсері көбірек болады?
1. AaBvssDdEe
Сәйкестік орнату:
48. 1-ші Аа гетерозиготаларының өздігінен тозаңдануы кезіндегі генотиптердің қатынасы.