Krzyżując niektóre odmiany dowolnej uprawy, hybrydy F1 często różnią się od form rodzicielskich silniejszym wzrostem, lepszą żywotnością, wyższą produktywnością, odpornością na choroby i ekstremalne wahania pogody. Ta właściwość hybryd pierwszej generacji nazywa się heteroza.
Heteroza jest właściwością mieszańców pierwszego pokolenia, która przewyższa swoich rodziców lub najlepsze formy rodzicielskie w pewnych biologicznie i ekonomicznie cennych cechach i właściwościach pod względem nasilenia.
Przejawy heterozji zależą od rodzaju puli genów populacji, stanu fizjologicznego populacji na określonym etapie rozwoju, warunków klimatycznych, pory roku, nasłonecznienia, odżywiania, gęstości siewu lub sadzenia, intensywności tła infekcyjnego lub szkodniki owadzie lub inne czynniki i okoliczności.
Prawdziwa (pozytywna) heteroza objawia się zmianą nasilenia cechy hybrydy w kierunku wzrostu w porównaniu z formami rodzicielskimi (na przykład zwiększona zawartość witamin, białek, substancji biologicznie czynnych, poprawa jakości utrzymania produktów itp. .). Jednak podczas krzyżowania mogą wystąpić depresyjne zjawiska spadku potomstwa wskaźnika na jakikolwiek znak najlepszego rodzica. Taka zmiana nasilenia cechy w kierunku osłabienia występuje przy negatywnej heterozji.
Heteroza może obejmować różne oznaki i właściwości organizmu. A. Gustafson zaproponował rozróżnienie trzech głównych typów heterozji: somatycznej, reprodukcyjnej i adaptacyjnej. Heteroza somatyczna - silniejszy rozwój narządów wegetatywnych hybryd; rozrodczy - silniejszy rozwój narządów rozrodczych, zwiększona płodność, wysoki plon nasion, owoców; heteroza adaptacyjna – zwiększenie zdolności adaptacyjnych mieszańców do zmieniających się warunków środowiskowych i ich konkurencyjności w walce o byt.
Heterotyczne hybrydy pierwszej generacji F1 wykazują zwiększoną żywotność, siłę rozwojową, szczególnie silną zdolność wzrostu, większą wczesną dojrzałość, plon i jednorodność, zwiększoną odporność na choroby, wysoką zbywalność, lepszą jakość owoców (wysoka zawartość suchej masy).
Heteroza może objawiać się zmianą cech fizjologicznych - zwiększoną odpornością na zimno, odporność na suszę, lepszą jakością utrzymania i ogólną odpornością na patogeny.
Heteroza objawia się szybszym wzrostem roślin w początkowej i kolejnych fazach, przyspieszonym tworzeniem nowych liści, wzrostem wielkości każdego liścia i całkowitej powierzchni liścia, mocą systemu korzeniowego , itp. kwiatostany na pędach głównych i bocznych, liczba kwiatów w kwiatostanie itp.
Heterozę obserwuje się przy krzyżowaniu między odmianami, a także między gatunkami i formami odległymi genetycznie i ekologicznie. Najsilniej objawia się i można ją kontrolować przy przekraczaniu linii samozapylnych. Intsukht umożliwia rozkład populacji odmiany na jej składowe biotypy (linie).
Przejaw heterozji obserwuje się przez cały cykl życia rośliny od momentu do zakończenia formowania nasion.
Ten lub inny rodzaj manifestacji heterozji i stopień zmienności ekspresji cechy w tym przypadku zależą głównie od doboru odmian skrzyżowanych. Zazwyczaj heteroza jest tym bardziej wyraźna, im bardziej skrzyżowane formy różnią się cechami morfologicznymi, biologicznymi, fizjologicznymi i innymi. Heteroza jest szczególnie wyraźna, jeśli skrzyżowane odmiany należą do różnych grup pod względem wczesnej dojrzałości, sposobu uprawy, jeśli są podzielone na strefy w różnych strefach klimatycznych lub uprawiane w różnych porach roku, podczas krzyżowania linii wsobnych uzyskanych roślin zapylanych krzyżowo w wyniku samozapylenia przez kilka pokoleń.
Jedną z przyczyn efektu heterozy jest eliminacja szkodliwego działania genów recesywnych w organizmie heterozygotycznym. Inny mechanizm heterozji polega na połączeniu w hybrydzie korzystnych dominujących genów obecnych w ciele rodziców i połączonych w hybrydzie. Heteroza może również wystąpić ze względu na fakt, że niektóre geny korzystniej manifestują się, gdy znajdują się w organizmie w stanie heterozygotycznym.
ZNACZENIE WYBORU DO HETEROZY
Hodowla na heterozę polega na tworzeniu mieszańców pierwszej generacji, które wyróżniają się wysoką heterozją pod względem plonu, jakości produktu i innych cech ważnych ekonomicznie. W przeciwieństwie do hodowli kombinowanej, w której krzyżówki przeprowadza się na początku procesu hodowlanego w celu stworzenia genetycznej zmienności selekcji, w selekcji mieszańców heterotycznych krzyżowanie służy do uzyskania nasion na dużą skalę i ich dalszego praktycznego wykorzystania w produkcji i reprezentuje ostatni etap procesu hodowlanego. Dobór mieszańców heterotycznych ma duże znaczenie dla produkcji rolniczej. Te hybrydy często przewyższają konwencjonalne odmiany wolno zapylane o 30% lub więcej. W niektórych przypadkach efekt heterozji sięga 50%.
Metoda przeznaczona do stosowania w rolnictwie. Celem jest znaczne zwiększenie efektywności hybrydyzacji upraw rolniczych. Heteroza mieszańców pojawia się dopiero w pierwszym pokoleniu. Ustalono, że osłabienie heterozji w kolejnych generacjach hybrydy jest spowodowane głównie przejściem recesywnych letali, semiletali i subwitali do stanu homozygotycznego oraz rozerwaniem kompleksu korzystnych skoordynowanych genów działających. Eliminacja tych zjawisk prowadzi do utrwalenia heterozji w kolejnych pokoleniach. Przeprowadza się ją przez krzyżowanie wsteczne hybrydy z całkowicie homozygotycznymi synami androgenetycznymi sztucznie uzyskanymi z niej, po czym genetycznie przekształcona hybryda jest prawie całkowicie oczyszczona ze szkodliwych genów, a jednocześnie zachowuje nienaruszony kompleks korzystnych genów, które determinują heterozę. Pozwala to w pełni zachować heterozę w kolejnych pokoleniach przemysłowych uzyskanych w wyniku prostych krzyżówek wewnątrzhybrydowych, co zostało udowodnione eksperymentami na jedwabnikach. Metoda przeznaczona jest również dla roślin rolniczych, w których można uzyskać androgenne osobniki absolutnie homozygotyczne. 3 z.p.f-ly, 4 chor.
Wynalazek dotyczy sposobów stosowanych w rolnictwie. Dobrze znana naturalna metoda utrzymywania heterozji w szeregu kolejnych pokoleń poprzez rozmnażanie wegetatywne u roślin, które dodatkowo rozmnażają płciowo. Liczne badania w tym zakresie na innych roślinach, które nie są zdolne do rozmnażania wegetatywnego i na zwierzętach, nie zakończyły się pełnym sukcesem (1), ponieważ natura heterozji była wciąż wielką zagadką genetyki (2). W literaturze nie wyrażono nawet prawdziwych teoretycznych podejść do kardynalnego rozwiązania tego ważnego problemu. U niektórych zwierząt heterozę można naprawić przez klonowanie. Jednak w ten sposób nadal uzyskuje się jednostki potomków identycznych z matką. U jedwabników klonowanie zostało opracowane z większym powodzeniem, ale ze względu na praktyczne zastosowanie w zakresie utrzymania heterozji jest to niedopuszczalne z dwóch powodów: ze względu na wysoką pracochłonność masowej produkcji potomstwa partenogenetycznego i niższą produktywność płci żeńskiej, która tworzy klony w porównaniu do samców (3). Obiecujące wyniki uzyskali autorzy po opracowaniu metody mejotycznej partenogenezy i uzyskali z partenogenetycznych klonów absolutnie homozygotycznych samców jedwabników (4). Ich krzyżowanie wsteczne z partenogenetycznym klonem pochodzenia hybrydowego umożliwiło ustalenie heterozy w pokoleniach krzyżowanych wstecznie (5). Ale to było odkrycie tylko fundamentalnej możliwości naprawy heterozji. Ta metoda nie miała praktycznej wartości i dlatego nie mogła zostać opatentowana jako metoda. Wyjaśniono to faktem, że homozygotyczne samce można było uzyskać tylko z wysoce żywotnych żeńskich partenoklonów o wysokiej tendencji do partenogenezy. Uzyskanie homozygot absolutnych w rasach handlowych i mieszańcach było praktycznie niemożliwe, dlatego partenogenezę mejotyczną stosowano jedynie do eksperymentów rozpoznawczych mających na celu wyjaśnienie możliwości rozwiązania problemu. Wynalezienie nadającego się do produkcji sposobu utrwalania heterozji u jedwabnika stało się możliwe po odkryciu przez autorów androgenezy pojedynczych plemników (1998, niepublikowane). Istota wynalazku. Heteroza pojawia się tylko w pierwszym pokoleniu hybrydy. W kolejnych pokoleniach, począwszy od drugiego, gwałtownie zanika. Dlatego, aby wyhodować hybrydę heterotyczną, konieczne jest każdorazowe powtarzanie hybrydyzacji międzyodmianowej lub międzyrasowej. Proces ten jest technicznie złożony i bardzo pracochłonny, aw stosunku do wielu roślin uprawnych jest po prostu niemożliwy, chociaż ich hybrydy, gdyby zostały uzyskane, dawałyby zaskakująco wysokie plony w porównaniu z formami rodzicielskimi. Przykładem tego jest wiele roślin rolniczych. Problemy te zostałyby kardynalnie rozwiązane, gdyby udało się opracować skuteczny sposób utrwalania heterozji w kolejnych pokoleniach. Taka metoda otwierałaby jednocześnie zupełnie nowe podejście do tworzenia jeszcze bardziej wyróżniających się hybryd pod względem heterozji. Wiadomo, że każdą hybrydę przemysłową uzyskuje się przez skrzyżowanie ogromnej liczby osobników dwóch form rodzicielskich. A te osoby są bardzo zróżnicowane pod względem zdolności do łączenia. Dlatego produkcja jest zadowolona ze średniej heterozji dla wszystkich pojedynczych mieszańców wziętych razem, z których każdy pochodzi z komórek zarodkowych dwojga rodziców. Podczas gdy rzadkie pojedyncze hybrydy mają naprawdę fantastyczną heterozę, w następnym pokoleniu jest ona bezpowrotnie stracona. Zaproponowana metoda umożliwi utrwalenie tej potężnej heterozy w kolejnych generacjach hybrydy i jej rozmnażanie w nieograniczonych ilościach. Za jedną z przyczyn heterozy uznano korzystny wpływ na rozwój i aktywność życiową organizmu heterozygotyczności ogólnie dla wszystkich genów, niezależnie od ich specyfiki (hipoteza „naddominacji”). Autorzy badania na jedwabnikach dowiedli eksperymentalnie, że heterozja występuje z dwóch głównych powodów. Pierwszym z nich jest integracja w genotypie hybryd dużej liczby korzystnych genów, które są skoordynowane w swoim działaniu i kontrolują żywotność. Druga to przejście do stanu heterozygotycznego nie wszystkich genów genotypu, a jedynie szczegółów recesywnych, półletalnych i subwitalnych (4). Na RYS. 1 stanowi na to dowód. W konsekwencji spadek heterozy w kolejnych generacjach mieszańców wynika głównie z nieuniknionego przejścia części części recesywnych i pół-letalnych do stanu homozygotycznego podczas przekraczania hybrydy w jej granicach i rozerwania kompleksu korzystnych genów, które wzrastają żywotność podczas mejozy. Dlatego autorzy doszli do wniosku, że możliwe jest utrwalenie heterozji w kolejnych pokoleniach, jeśli kompleks wszystkich korzystnych genów zostanie całkowicie zachowany lub nawet poprawiony w genotypie hybrydowym, a ulotki recesywne i półlotki są prawie całkowicie usunięte z genotypu. Problem ten został przez autorów rozwiązany w następujący sposób. Jako materiał wyjściowy wybierane są dwie odległe genetycznie rasy, z których krzyżowania powstają najbardziej heterotyczne mieszańce. Z tych dwóch ras powstaje seria indywidualnych mieszańców, z których każda pochodzi tylko od dwóch rodziców. W testach porównawczych wyselekcjonowano 10 najlepszych indywidualnych hybryd pod względem heterozji. Z każdej hybrydy uzyskuje się całkowicie homozygotycznych potomków metodą androgenezy pojedynczych plemników, której wdrożenie jest dostępne dla hodowców. W tym celu napromieniowane są niezapłodnione samice dowolnej rasy - promieniami w dawce 80 kr. Następnie samice kojarzą się z samcami poszczególnych hybryd. Jaja znoszone w wieku 60-80 minut po złożeniu w temperaturze 25 o C ogrzewa się przez 210 minut w wodzie o temperaturze 38 o C. Zdecydowana większość homozygot absolutnych umiera w różnych stadiach rozwoju ze względu na fakt, że w genotyp haploidalny odziedziczony po ojcu zawiera wiele genów letalnych, półletalnych i subwitalnych. Podczas diploidyzacji jądra przedjądrowego przechodzą w stan homozygotyczny, najczęściej niekompatybilny z prawidłowym rozwojem organizmu. Przeżyły tylko te homozygoty, które podczas mejozy nie dostały lub nie dostały, ale bardzo mało szkodliwych genów, głównie o słabym działaniu (5). Dorosłe osobniki całkowicie homozygotyczne krzyżowane wstecznie (krzyżowanie wsteczne) są krzyżowane z oryginalną hybrydą, uzyskując w ten sposób pierwsze pokolenie wstecznie krzyżowane (ryc. 2). Dojrzewanie pierwotnej hybrydy i homozygot absolutnych powinno być zsynchronizowane przez opóźnienie rozpoczęcia wzrostu pierwszego o czas równy czasowi trwania cyklu rozwojowego wziętego obiektu. Proste obliczenia pokazują, że nowe homozygoty genów silnych pod względem szkodliwości nie mogą pojawić się u potomstwa z krzyżówki wstecznej, a homozygoty genów subżyciowych, jeśli nie zostały wyeliminowane w przetrwałych homozygotycznych androgenach, są tłumione przez kompleks korzystnych genów odziedziczonych po pierwotnej hybrydzie. Dlatego heterozja utrzymuje się we wszystkich pokoleniach krzyżowania wstecznego (ryc. 3). Pierwsze i kolejne pokolenia wstecznie krzyżowane są traktowane dokładnie tak samo, jak w przypadku oryginalnej hybrydy (ryc. 2). Dalsze krzyżówki wsteczne prowadzą, po pierwsze, do prawie całkowitego usunięcia części i semi-lethalów z genotypu hybrydowego, a po drugie, do zachowania tej liczebnie przeważającej części genów, które zapewniały heterozę w pierwotnej hybrydzie. Po 5 lub 6 krzyżówkach wstecznych hybryda oczyszczona ze szkodliwych genów jest masowo propagowana przez krzyżowanie wewnątrzhybrydowe. U potomstwa uzyskanego w wyniku takiego rozmnażania heterozja nie tylko pozostaje na poziomie pierwotnej hybrydy, ale nawet nieco wzrasta (ryc. 4), co wskazuje na całkowite rozwiązanie problemu utrwalania heterozji u jedwabnika. Całkowite uogólnienie genetycznych podstaw heterozy i jej osłabienie u zwierząt i roślin pozwala zarekomendować niniejszy wynalazek do utrwalania heterozy w roślinach rolniczych, w których z mieszańców można uzyskać całkowicie homozygotyczne osobniki pochodzenia androgennego. Uzyskuje się je poprzez stymulację rozwoju embrionalnego haploidalnego pyłku, a następnie transformację jego komórek zarodkowych w diploidalne, rozwijając się w żywotne, płodne rośliny. Technika różni się w zależności od biologicznych cech kultury. Materiały graficzne. Figa. 1 A. Wykazano bezpośrednią korelację między plonem kokonów jedwabników – głównego wskaźnika heterozy (1), a poziomami heterozygotyczności (2) wariantów genetycznych hybrydy nieoczyszczonej od letalnej i półletalnej. Wskaźniki plonowania i heterozygotyczności oryginalnego mieszańca pierwszego wariantu (1) przyjmuje się za 100%. B. Wykazano całkowity brak zależności między plonem kokonów (1) a poziomem heterozygotyczności (2) w wariantach genetycznych oczyszczonych z letalnych i semiletalnych. Świadczy to o niespójności hipotezy heterozji „naddominacji” i możliwości utrzymania heterozji w pokoleniach krzyżowania wstecznego. Figa. Ryc. 2. Schemat oczyszczania mieszańców jedwabników z recesywnych letali i półlotników poprzez krzyżowanie wsteczne mieszańców z całkowicie homozygotycznymi samcami A i B uzyskanej z nich rasy. F 1, F 2 - hybryda pierwszej i drugiej generacji. F b1 , F b2 - pierwsza i druga generacja wstecznie krzyżowana. Figa. 3. Żywotność oryginalnej hybrydy (1) i wstecznej generacji (II) otrzymanych zgodnie ze schematem przedstawionym na FIG. 2. RYS. 4. Wykazuje częstość występowania szkodliwych genów w stanie heterozygotycznym (1), wagę kokonu (2), żywotność (3) hybrydy pierwotnej (I) i hybrydy transformowanej po czterech kolejnych krzyżowaniach wstecznych z homozygotycznymi samcami (II) podobnie jak w trzech kolejnych pokoleniach wsobnych (III-V). Hodowlę każdego wariantu genetycznego prowadzono jednocześnie z kontrolnym mieszańcem partenogenetycznym, którego wskaźniki przyjęto za 100%. We wszystkich wariantach genetycznych heteroza jest wyższa niż pierwotnej hybrydy, co wskazuje na fundamentalne rozwiązanie problemu heterozji utrwalania. Stabilne zachowanie heterozji we wszystkich pokoleniach wstecznie krzyżowanych już świadczyło o fundamentalnej skuteczności opracowanej metody. Jednak pokolenia wstecznie krzyżujące się nie mają zastosowania w praktyce ze względu na trudności w ich uzyskaniu. Dlatego w ostatnim eksperymencie na jedwabnikach zbadaliśmy możliwość utrwalenia heterozji nie w krzyżowaniu wstecznym, ale w normalnych pokoleniach. W tej ostatniej próbie oryginalna hybryda została najpierw czterokrotnie skrzyżowana wstecznie z homozygotycznymi samcami. W rezultacie częstość występowania heterozygot dla letalnych i semiletalnych spadła do 6,2% ze 100% w materiale pierwotnym. Następnie przez chów wsobny rozmnażano pokolenia wstecznie krzyżowane. Każde pokolenie wsobne zostało uzyskane przez skrzyżowanie brata z siostrą w każdej rodzinie. W rezultacie częstość szkodliwych genów wygaszanych przez prawidłowe allele spadła w pierwszym pokoleniu wsobnym do 4,7, a w drugim i trzecim odpowiednio do 3,5 i 2,6%. Rozmnażanie wsobne ma niezwykle szkodliwy wpływ na wszystkie wskaźniki ekonomiczne normalnego potomstwa wsobnego. Ale w naszym eksperymencie nie tylko nie miało to przygnębiającego wpływu na potomstwo wsobne, ale wręcz przeciwnie, doprowadziło do wzrostu średniej masy jednego kokonu i żywotności w porównaniu z oryginalną mieszańcem kontrolnym (ryc. 4). ). W konsekwencji radykalnie rozwiązany został problem utrwalania heterozji u mieszańców kolejnych pokoleń. DANE BIBLIOGRAFICZNE 1. Inge-Vechtomov S.I. 1989. Genetyka z podstawami selekcji. M. „Higher School”, na s. 557. 2. Hutt F. 1969. Genetyka zwierząt. Za. z angielskiego. wyd. Dr Biol. Nauki Ya.L. Glembotski. M., "Kolos", str. 322. 3. Strunnikov V.A. 1998. Klonowanie zwierząt: teoria i praktyka. - Natura, N 7, s. 3-9. 4. Strunnikov V.A. 1987. Genetyczne metody selekcji i regulacji płci jedwabnika. M. VO „Agropromizdat”, na str. 35. 5. Strunnikov V.A. 1994. Natura heterozji i nowe metody jej wzmacniania. - M. Nauka, 108 s.
Prawo
1. Sposób utrwalania heterozy hybrydy w kolejnych pokoleniach, w tym stosowanie krzyżówek wstecznych z absolutnie homozygotycznymi samcami, charakteryzujący się tym, że w celu zachowania korzystnych genów determinujących heterozę w genotypie hybrydy, a jednocześnie usunięcia letali i pół-letalne, krzyżówki wsteczne hybryd z otrzymaną z nich metodą są wykorzystywane do androgenezy pojedynczych plemników przez androgenetyczne całkowicie homozygotyczne samce, a następnie, po kilku krzyżowaniach wstecznych, pokolenia wstecznie krzyżowane są przełączane na zwykłe masowe rozmnażanie biseksualne poprzez krzyżowanie wewnątrzhybrydowe. 2. Sposób według zastrz. 1, znamienny tym, że całkowicie homozygotyczne samce jedwabnika uzyskuje się metodą androgenezy pojedynczych plemników, polegającej na napromieniowaniu jaj w ciele samicy promieniami w dawce 80 kr. Kolejne krycie z samcami oryginalnych pojedynczych mieszańców i ogrzewanie napromieniowanych zapłodnionych jaj w wieku 60 - 80 minut w wodzie podgrzanej do 38 o C przez 210 minut. 3. Sposób według zastrz. 1, znamienny tym, że w celu gwałtownego zwiększenia heterozji hybryd przemysłowych, heterozę ustala się tylko w pojedynczych hybrydach, które powstały z dwóch rodziców i wykazały maksymalną heterozę w porównaniu z innymi jednocześnie testowanymi hybrydami. 4. Sposób według zastrz. 1, znamienny tym, że metodę utrwalania heterozji stosuje się na mieszańcach roślin rolniczych, w której możliwe jest uzyskanie androgenicznych osobników absolutnie homozygotycznych różnymi metodami znanymi dla każdego gatunku w celu stymulacji pyłku do rozwoju embrionalnego i transformacja rozwijających się z niej komórek rozrodczych w diploidalne, absolutnie homozygotyczne komórki, które rozwijają się w płodne rośliny.
Z historii badania zjawiska
Nawet Karol Darwin prowadził badania nad niekorzystnymi skutkami samozapylenia, które przejawiały się spadkiem tempa wzrostu i aktywności życiowej struktur zapylanych krzyżowo. Samozapylenie, prowadzone przez kilka lat z rzędu, prowadzi do gwałtownego zmniejszenia wielkości roślin, zmniejszenia intensywności ich metabolizmu i spadku ich płodności.
Przyczyną gwałtownego spadku żywotności organizmów podczas chowu wsobnego lub samozapylenia jest wysoki stopień homozygotyczności takich roślin dla wielu genów. Taka homozygotyczność recesywnych zmutowanych genów jest niekorzystna dla roślin, które przez długi czas podlegały samozapyleniu, co w genetyce nazywa się chowem wsobnym. W stanie heterozygotycznym szkodliwy wpływ genów recesywnych (często śmiertelnych) nie objawia się fenotypowo. A w stanie homozygotycznym te geny pojawiają się w fenotypie i mają niekorzystny wpływ na organizm.
Badanie genetyki linii wsobnych wielu roślin pozwoliło naukowcom opracować metody ich wykorzystania w hodowli w celu stworzenia wysoce wydajnych mieszańców międzygatunkowych. Przy prawidłowym połączeniu takich linii wsobnych, przy ich krzyżowaniu można było uzyskać mieszańce, które pod względem siły rozwoju znacznie przewyższały pierwotne formy rodzicielskie.
Zjawisko heterozji i jego podstawy cytologiczne
Definicja 1
Nazywa się zjawisko ostrego błysku mocy hybrydowej w pierwszym pokoleniu ze skrzyżowanych linii wsobnych, a także odmian roślin i ras zwierząt różniących się od siebie cechami dziedzicznymi heteroza .
Czasami heteroza jest również nazywana „ manifestacja witalności " lub " moc hybrydowa ”. W kolejnych pokoleniach mieszańców heteroza zwykle zanika i całkowicie zanika po dwóch lub trzech pokoleniach.
Zjawisko heterozy tłumaczy się tym, że po skrzyżowaniu dwóch homozygotycznych form powstaje heterozygotyczna hybryda. W stanie heterozygotycznym geny letalne i subletalne są zwykle recesywne. W związku z tym są tłumione przez dominujące allele, a ich szkodliwy wpływ na organizm nie występuje w fenotypie. Ponadto korzystne dominujące allele obojga rodziców można połączyć w genotypie potomstwa hybrydowego. W efekcie można zaobserwować zjawisko interakcji nie allelicznych genów dominujących.
Według współczesnych obserwacji biochemicznych formy heterotyczne mają szerszy zakres enzymów i ich zwiększoną aktywność w porównaniu do swoich przodków (rodziców).
Osłabienie heterozji w kolejnych pokoleniach tłumaczy się przejściem wielu cech (genów) z powrotem do stanu homozygotycznego. W ósmej generacji mieszańców zjawisko heterozji prawie całkowicie zanika.
U roślin heterozę można utrwalić np. przez rozmnażanie wegetatywne, podwojenie liczby chromosomów lub partenogenezę. Heteroza może objawiać się bardziej w niektórych cechach osobnika hybrydowego bez wpływu na inne.
Znaczenie heterozy
Zjawisko heterozji ma szerokie zastosowanie w rolnictwie. Jedną z pierwszych roślin, której produkcja mieszańców heterotycznych została wprowadzona na skalę przemysłową, była kukurydza. Aby uzyskać nasiona mieszańców, najpierw stworzono linie wsobne najlepszych odmian. Po 5-6$ latach inbredu, najlepsze linie są wybierane i testowane pod kątem najlepszego połączenia. Linie o wysokiej zdolności kombinacyjnej, dające największy efekt heterozji podczas hybrydyzacji, są rozmnażane i wykorzystywane do masowej produkcji nasion mieszańców.
Uwaga 1
Zastosowanie heterozji pozwala zwielokrotnić produktywność rolnictwa. A to ma ogromne znaczenie dla rozwiązania jednego z najważniejszych globalnych problemów ludzkości - problemu żywnościowego.
1.1. Pod termin heteroza w szerokim tego słowa znaczeniu rozumieją wszystkie pozytywne skutki prowadzące do wyższości mieszańców pierwszej generacji (F1) nad formami rodzicielskimi.
heteroza(z greckiego heteroiosis - zmiana, transformacja), „siła hybrydy”, przyspieszenie wzrostu do wzrostu wielkości, wzrost żywotności i płodności mieszańców pierwszej generacji w porównaniu do form rodzicielskich z różnymi krzyżówkami zarówno zwierząt, jak i roślin. Heteroza objawia się w pełni w pierwszym pokoleniu hybrydowym. G. zwykle zanika w drugim i kolejnych pokoleniach. W roślinach rozmnażających się wegetatywnie, na przykład w ziemniakach, trzcinie cukrowej itp., heteroza przenosi się na wegetatywne potomstwo z jędrnością, ponieważ wszystkie klony genotypowo odpowiadają oryginalnemu osobnikowi matczynemu.
Zalety hybryd heterotycznych: wysokiej jakości nasiona, zwiększony plon, odporność na wiele chorób, bardzo wczesne dojrzewanie.
Wady hybryd heterotycznych: wysoka cena nasion, wysokie wymagania agrotechniczne, wysoka jednorodność genetyczna mieszańców prowadzi do silnego rozprzestrzeniania się chorób, niemożności rozmnażania i zbierania nasion.
Wybór hybryd heterotycznych ma duży znaczenie dla produkcji rolnej. Te hybrydy często przewyższają konwencjonalne odmiany wolno zapylane o 30% lub więcej. W niektórych przypadkach efekt heterozji sięga 50%. Zjawisko heterozji ma szerokie zastosowanie w hodowli kukurydzy, sorgo, słonecznika, pomidora, dyni, ogórka, arbuza, cebuli, kapusty, buraka cukrowego, roślin ozdobnych. Zaczęto go również stosować w hodowli ryżu, pszenicy i bawełny.
1.2. CZYNNIKI WARUNKUJĄCE HETEROZĘ
Przez długi czas próbowano wyjaśnić zjawisko heterozji indywidualnymi czynnikami genetycznymi. Pojawiło się kilka hipotez.
Więc, hipoteza przewagi wyjaśnia przejaw heterozy heterozygotycznym stanem mieszańców.
Druga klasyczna hipoteza o manifestacji heterozji, tzw hipoteza dominacji, wynika z faktu, że nie stan heterozygotyczny sam w sobie, ale akumulacja dominujących alleli produktywności spowodowana krzyżowaniem prowadzi do heterozy.
Wiele badań przeprowadzonych od czasu pojawienia się tych hipotez wykazało, że: przyczyny manifestacji heterozji są złożone. Oczywiście, heteroza wynika z fizjologicznej równowagi procesów metabolicznych, co łatwiej osiągają hybrydy heterotyczne niż formy homozygotyczne.
Na tej podstawie został przedstawiony koncepcja równowagi genetycznej. Okazało się, że interakcje jądrowo-osocze mogą również wpływać na równowagę hybryd wyznaczoną przez geny chromosomowe, zwłaszcza jeśli w idiotypie hybrydowym występują odmienne genetycznie mitochondria, co może prowadzić do zwiększonej aktywności oddechowej i enzymatycznej. Zatem heterozja jest determinowana nie tylko genotypem, ale także konstytucją osocza hybryd.
1.3. RODZAJE HYBRYD WYKORZYSTYWANYCH W PRODUKCJI
Istnieją następujące typy hybryd do użytku przemysłowego:
1) wpisać:
Proste - od skrzyżowania dwóch samozapylnych linii;
Trilinear - z zapylenia prostego mieszańca międzyliniowego pyłkiem z linii samopylnej;
Double - od skrzyżowania dwóch prostych hybryd interline;
Złożone mieszańce międzyliniowe - uzyskane przy udziale więcej niż czterech linii samopylnych;
2) odmiana liniowa:
Prosty - od zapylenia odmian pyłkiem linii;
Kompleks - od zapylenia odmiany pyłkiem prostej hybrydy międzyliniowej;
3) odmiana liniowa- z zapylenia prostej hybrydy pyłkiem odmiany;
4) mieszańce międzyodmianowe- ze skrzyżowania dwóch odmian;
5) populacje hybrydowe (syntetyczne)- otrzymywane przez mieszanie nasion mieszańców prostych i innych składników ich swobodnego zapylenia krzyżowego.
Największy wzrost plonu dają mieszańce uzyskane przy udziale linii samopylnych.
1.4. OGÓLNY SCHEMAT DOBORU HYBRYD HEGEROZY
Selekcja heterotyczna składa się z kilku etapów. Praca hodowlana rozpoczyna się od wyboru materiału źródłowego, z którego powstają linie samopylne. Następnie badana jest zdolność kombinacyjna tych linii, a najbardziej odpowiednie do kombinacji są wykorzystywane jako formy rodzicielskie do tworzenia mieszańców prostych, podwójnych i innych oraz do zestawiania populacji mieszańców.
Wybierz poprawną odpowiedź:
1. Chów wsobny to:
1. krzyżowanie się spokrewnionych osób
2. krzyżowanie się osób niespokrewnionych
3. krzyżowanie się osobników różnego pochodzenia
2. Dla jakich roślin chów wsobny jest normalnym sposobem rozmnażania?
1. autogamiczny
2. alogamiczny
3. aneuploidalny
3. Genetyczną konsekwencją chowu wsobnego jest:
1. wzrost odsetka genotypów heterozygotycznych u potomstwa
2. wzrost odsetka homozygotycznych genotypów u potomstwa
3. pojawienie się aneuploidów u potomstwa
4. Heteroza to:
1. Homozygotyzacja hybryd F1
2. przyspieszenie wzrostu, wzrost wielkości, wzrost żywotności i produktywności mieszańców pierwszego pokolenia w porównaniu z formami rodzicielskimi
3. poliploidyzacja mieszańców F 1
5. Która hybryda wykaże największy wpływ „szkodliwych” genów recesywnych?
1. AaBvssDdeeFf
6. Dlaczego heteroza zanika w kolejnych pokoleniach mieszańców?
1. wzrasta udział homozygotycznych genotypów
2. wzrasta odsetek genotypów heterozygotycznych
3. wzrasta udział genotypów aneuploidalnych
7. Po raz pierwszy uzyskano heterotyczne międzyliniowe mieszańce kukurydzy:
1. D.Jones
2. G. Schell
3. V. Johansen
8. Dlaczego małżeństwa między bliskimi krewnymi są zakazane wśród ludzi?
1. zwiększone prawdopodobieństwo recesywnych szkodliwych mutacji
2. wzrasta prawdopodobieństwo naruszeń w mejozie
3. wzrasta prawdopodobieństwo aberracji chromosomowych
9. Heteroza to
1. wyższość mieszańców pod względem żywotności i produktywności nad obiema formami rodzicielskimi
2. poliploidyzacja mieszańców
3. homozygotyzacja mieszańców
10. Krzyżowanie się prowadzi do następujących konsekwencji:
1. wzrasta poziom homozygotyczności potomstwa
2. zwiększa częstotliwość mutacji u potomstwa
3. wzrasta poziom heterozygotyczności potomstwa
11. Genetyczne mechanizmy mocowania heterozji:
1. różne formy rozmnażania bezpłciowego
2. rozmnażanie nasion
3. rozmnażanie płciowe
12. W jakich roślinach chów wsobny powoduje negatywne konsekwencje?
1. Autogamiczny
2. Allogamiczny
3. Aneuploidy
13. Przyczyną spadku żywotności organizmów podczas chowu wsobnego jest:
1. manifestacja u potomstwa śmiercionośnych i innych niechcianych genów
2. samoniezgodność
3. aneuploidia
14. Populacje roślin zapylających krzyżowo składają się z:
1. z genotypów heterozygotycznych
2. z homozygotycznych genotypów
15. Przyczyną depresji indukcyjnej jest:
1. w reakcji organizmu na zmienność warunków zewnętrznych
2. w manifestacji negatywnych mutacji
3. w manifestacji szkodliwych genów recesywnych
16. Negatywne konsekwencje chowu wsobnego:
2. występowanie depresji indukcyjnej
3. zwiększona szybkość mutacji
17. Obserwuje się maksymalną manifestację heterozji:
18. Stopniowy spadek żywotności roślin w pokoleniach wsobnych nazywa się:
1. inwersja
2. zakłócenia
3. depresja indukcyjna
19. Populacje roślin samopylnych składają się z:
1. z homozygotycznych genotypów
2. z genotypów heterozygotycznych
20. Negatywne konsekwencje chowu wsobnego:
1. wzrost heterozygotyczności potomstwa
2. zwiększona szybkość mutacji
3. utrata cennych genów obecnych w pierwotnej formie
21. Obserwuje się minimalną manifestację heterozji:
22. Hipoteza heterozygotyczności (naddominacji) wyjaśnia heterozę:
2. skumulowany efekt heterogenicznych procesów genetycznych
3. interakcja dominujących genów
23. Depresja indukcyjna to:
1. zmniejszenie częstości występowania dominujących alleli
2. zmniejszenie heterogeniczności populacji
3. stopniowy spadek żywotności roślin z pokolenia na pokolenie
24. W wyniku samozapylenia linii heterozygotycznej o jeden allel (Aa) u potomstwa można wyróżnić linie homozygotyczne:
25. Z powodu jakich niekorzystnych genów recesywnych w populacji
rośliny zapylane krzyżowo są w stanie utajonym?
1. blisko spokrewnione krzyże
2. darmowe niezwiązane krzyże
3. zmienność dziedziczna
26. Jaki jest powód niskiej przeżywalności linii wsobnych?
1. zwiększona częstotliwość negatywnych mutacji
2. przejście genów letalnych i semiletalnych do stanu homozygotycznego
3. wzrost zmienności rekombinacji
27. Hipoteza dominacji wyjaśnia heterozę:
1. tłumienie szkodliwych alleli recesywnych przez allele dominujące
2. heterozygotyczność alleli tej samej pary genów
3. korzystna ekspresja niektórych genów w stanie heterozygotycznym
28. Linie wsobne charakteryzują się:
1. heterozygotyczność
2. homozygotyczność
3. zwiększona witalność
29. W wyniku samozapylenia linii heterozygotycznej dla dwóch alleli (AaBv) u potomstwa można wyróżnić linie homozygotyczne:
30. Co powoduje heterozygotyczność populacji upraw zapylanych krzyżowo?
1. zmienność dziedziczna
2. blisko spokrewnione krzyże
3. niezwiązane krzyże
31. Która hybryda wykaże największy wpływ „szkodliwych” genów recesywnych?
2. AaBvssDd
32. W przypadku chowu wsobnego moc i wydajność linii:
1. rośnie
2. malejący
3. pozostaje na tym samym poziomie
33. Hipoteza dominacji wyjaśnia heterozę:
1. korzystna ekspresja niektórych genów w stanie heterozygotycznym
2. addytywne działanie korzystnych dominujących genów
3. heterozygotyczność alleli tej samej pary genów
34. Pokolenie wsobne jest zwykle oznaczane literą:
35. W wyniku samozapylenia linii heterozygotycznej dla trzech alleli (AaBvC) u potomstwa można wyróżnić linie homozygotyczne:
36. Która hybryda wykaże najmniejszy wpływ „szkodliwych” genów recesywnych?
1. AaBvssDdee
37. Manifestacja heterozji w pokoleniach hybrydowych:
1. efekt heterozji jest zwiększony
2. efekt heterozji zostaje zachowany
3. efekt heterozji słabnie
38. Jak nazywa się skrzyżowanie spokrewnionych osób?
1. chów wsobny
2. krzyżowanie się
3. heteroploidalność
39. Która hybryda wykaże najmniejszy wpływ „szkodliwych” genów recesywnych?
2. AaBvssDd
40. Heteroza jest spowodowana:
1. zmienność mutacyjna
2. zmienność rekombinacji
3. gwałtowny wzrost heterozygotyczności
41. Heteroza jest naprawiona:
1. z rozmnażaniem nasion
2. z rozmnażaniem wegetatywnym
3. podczas rozmnażania płciowego
42. Jak nazywa się krzyżowanie niespokrewnionych osób?
1. heteroploidalność
2. krzyżowanie się
3. chów wsobny
43. Która hybryda wykaże najmniejszy wpływ „szkodliwych” genów recesywnych?
1. AaBvssDdeeFf
44. Liczba homozygotycznych genotypów dla n loci odpowiada:
45. Odkryto zjawisko heterozji:
1. S.G. Nawaszyń
2. I.G. kelreuter
3. S.S. Czetwerikow
46. Przymusowe samozapylenie u organizmów zapylających krzyżowo prowadzi do:
1. do wybuchu heterozji
2. do spadku żywotności
3. zwiększyć produktywność
47. Która hybryda wykaże największy wpływ „szkodliwych” genów recesywnych?
1. AaBvssDdee
Ustaw mecz:
48. Stosunek genotypów podczas samozapylenia heterozygot Aa w 1.